oleh Waldo G Nuez-Ortín, Sam Ceuleman, Dolores I. Batonon-Alavo, Yves Mercier,
Adiseo
Pakan akuakultur nabati dan suplementasi asam amino
Tepung ikan telah menjadi sumber protein pilihan dalam formulasi pakan akuatik, tetapi menjadi kurang tersedia dan lebih mahal. Sumber protein nabati yang lebih murah telah dipopulerkan dalam industri pakan akuakultur, khususnya makanan berbahan dasar kedelai dan jagung. Meskipun kandungan protein kasar dari bahan nabati mungkin sebanding dengan tepung ikan, bahan-bahan tersebut umumnya kurang mudah dicerna dan kekurangan satu atau lebih asam amino esensial (EAA). Secara khusus, aquafeeds berbasis bungkil kedelai kekurangan asam amino sulfur total (TSAA) dan aquafeeds berbasis tepung jagung kekurangan lisin (Lys).
Lebih-lebih lagi, defisiensi TSAA meningkat dengan meningkatnya kadar bahan tanaman dalam formulasi aquafeed (Goff dan Gatlin III, 2004). Dengan demikian, asam amino kristal, terutama Lys dan metionin (Met), semakin banyak digunakan untuk mengisi kekurangan EAA dalam aquafeeds berbasis tanaman untuk mempertahankan sintesis protein dan kinerja yang optimal.
Karena Met adalah prekursor sistein (Cys), tingkat diet Cys akan mempengaruhi kebutuhan diet Met. Dengan demikian, kedua EAA ini menunjukkan fungsi yang tumpang tindih, dan banyak penelitian menentukan persyaratan TSAA (yaitu, Met + Cys) alih-alih Met persyaratan saja [National Research Council (NRC), 2011].
Meskipun persyaratan Met saja dan persyaratan TSAA harus dipertimbangkan dalam formulasi pakan, karena mereka sangat bervariasi di antara spesies (lihat Tabel 1; NRC, 2011), Persyaratan EAA umumnya telah ditentukan di bawah kondisi eksperimental yang optimal (yaitu suhu, suplai oksigen, makanan yang tersedia, dan kepadatan penduduk) tetapi tidak ada informasi yang tersedia untuk persyaratan EAA dalam kondisi produksi alami.
Suplementasi metionin
Metionin dapat ditambahkan dalam tiga bentuk sintetis berbeda yang tersedia di pasaran:L-Met (99 persen zat aktif), bentuk Met yang aktif secara biologis dalam protein nabati atau hewani; DL-Met (99 persen zat aktif), campuran rasemat 50 persen D-Met dan 50 persen L-Met, diproduksi oleh sintesis kimia dan digunakan sebagai aditif pakan selama beberapa dekade, dan hidroksimetionin (OH-Met), asam hidroksil dengan gugus hidroksil (OH) bukan gugus amina (NH2) pada karbon asimetris (Lihat Gambar 1). OH-Met tersedia baik sebagai produk cair yang mengandung 88 persen zat aktif dan 12 persen air atau sebagai garam kalsium.
Perbedaan struktur kimia menyebabkan perbedaan penyerapan, konversi, dan pemanfaatan molekul-molekul ini. Mirip dengan EAA lainnya, DL-Met diserap melalui transpor aktif. Sebaliknya, karena OH-Met adalah asam organik, itu diserap oleh difusi pasif dan transpor aktif (Martín-Venegas et al., 2007), yang bergantung pada Na+/H+ dan dioperasikan oleh transporter monokarboksilat 1.
Lebih-lebih lagi, sementara D- dan L-Met diserap di sepanjang saluran pencernaan, Penyerapan OH-Met selesai pada akhir duodenum (Richards et al., 2005; Jendza dkk., 2011). Konversi L- dan D-OH-Met ke L-Met adalah proses dua langkah, masing-masing senyawa diubah terlebih dahulu menjadi asam ketomethylthio-butanoic (KMB) dan kemudian ditransaminasi menjadi L-Met (Vázquez-Añon et al. 2017) (Lihat Gambar 2). Konversi ini didorong oleh berbagai enzim yang ada di saluran pencernaan, hati dan ginjal (Fang et al. 2010).
Efek suplementasi Met melampaui sintesis protein. Metabolisme OH-Met yang berbeda berkontribusi untuk meningkatkan kapasitas anti-oksidatif dan sistem kekebalan hewan, serta untuk mengurangi respons stres (Métayer et al., 2008). Konsep efek antioksidan yang lebih baik dari OH-Met dibandingkan dengan DL-Met dikaitkan dengan kecenderungannya yang lebih besar untuk terlibat dalam siklus transsulfurasi, dan untuk membentuk jumlah Cys yang lebih besar, taurin dan glutathione (Martín-Venegas et al., 2006) serta meningkatkan rasio glutathione tereduksi/glutathione teroksidasi (Willemsen et al., 2011).
Pada ikan teleost, peran protektif OH-Met telah dikaitkan dengan produksi taurin dan dengan peningkatan penghalang fisik di usus dan insang dan status antioksidan dan kekebalan (Wu et al., 2018). Cys dan glutathione bertindak sebagai elemen pemutus rantai dari proses oksidatif (Métayer et al., 2008). Peningkatan produksi mereka oleh OH-Met meningkatkan kemampuan menangkap radikal hidroksil dan kapasitas antioksidan enzimatik, sehingga meningkatkan kualitas daging dan fillet melalui mitigasi oksidasi protein dan lipid (Xiao et al., 2012; Lebret dkk., 2018).
Bio-kemanjuran serupa dari sumber metionin pada hewan air
Meskipun rendahnya jumlah penelitian yang membandingkan sumber metionin pada hewan air, beberapa penelitian menunjukkan bahwa ikan dapat menggunakan DL-Met atau OH-Met sama efektifnya dengan L-Met untuk memenuhi kebutuhan TSAA mereka. Karena estimasi bio-efikasi (yaitu efisiensi biologis dalam hal kinerja pertumbuhan seperti pertambahan bobot badan dan rasio konversi pakan) dari DL-Met dan OH-Met tidak selalu mempertimbangkan perbedaan asupan pakan, hasil yang bertentangan ditemukan dalam literatur.
Dietary Met mempengaruhi asupan pakan dan dengan demikian kinerja (Vázquez-Añón et al., 2017). Mengingat hubungan erat antara tingkat Met yang bersirkulasi dan asupan pakan sukarela dan fakta bahwa OH-Met dikirim ke jaringan sebagai OH-Met daripada Met, perbedaan metabolisme ini dapat menghasilkan pola makan ad libitum yang berbeda antara hewan yang diberi suplemen OH-Met dan DL-Met (Vázquez-Añón et al., 2017).
Karena itu, jumlah Met yang dicerna oleh hewan (Met intake =Met diet x asupan pakan) harus dipertimbangkan saat membandingkan sumber Met, karena kriteria ini telah diikuti dengan asam amino lain seperti lisin (Smiricky-Tjardes et al. 2004). Berdasarkan pertimbangan tersebut, baik OH-Met dan DL-Met adalah 100 persen setara dengan L-Met (Agostini et al., 2015; Vázquez-Añón dkk., 2017).
Di antara 54 studi peer-review yang melaporkan bioefikasi suplementasi Met yang diterbitkan dari 1978 hingga 2019, 24 membandingkan suplementasi sumber Met yang berbeda pada dosis yang berbeda dengan diet kekurangan Met, tetapi hanya 17 dari studi ini yang dilakukan dalam kondisi yang memungkinkan perbandingan akurat di antara sumber Met.
Dalam studi ini, sumber Met yang berbeda disuplai dengan dasar belerang atau equimolar yang sama untuk memperoleh jumlah Met + Cys yang sama di semua perlakuan eksperimental, serta tingkat yang sama dari nutrisi lainnya. Sumber Met yang berbeda menghasilkan kinerja pertumbuhan yang serupa. Sebagai contoh, Goff dan Gatlin III (2004) melaporkan L-Met, DL-Bertemu, dan OH-Met sebagai sumber Met yang sama efektifnya untuk drum merah (Sciaenops ocellatus) (Lihat Gambar 3). Forster dan Dominy (2006) menetapkan bahwa sumber-sumber ini juga dapat digunakan untuk memenuhi kebutuhan Met udang putih Pasifik (Litopenaeus vannamei). Ma dkk. (2013) menemukan bahwa turbot (Psetta maxima) dapat menggunakan OH-Met seefektif, atau lebih baik dari, L-Met untuk mencapai performa yang maksimal.
Pada tingkat diet suboptimal, ikan yang diberi makan L-Met berkinerja lebih baik daripada ikan yang diberi makan OH-Met; sebaliknya, yang terakhir berkinerja lebih baik di dekat tingkat persyaratan Met. Untuk ikan lele saluran (Ictalurus punctatus), Zhao dkk. (2017) menemukan bahwa suplementasi diet defisiensi Met dengan OH-Met dan DL-Met mikroenkapsulasi, daripada kristal DL-Met, sama-sama dapat meningkatkan kinerja pertumbuhan spesies ini (1,54 Suplementasi 0,1 persen OH-Met daripada Met kristal ke diet defisiensi Met juga mendorong pertumbuhan dan pemanfaatan pakan udang putih Pasifik, menunjukkan bahwa spesies ini dapat secara efektif memanfaatkan OH-Met (Chen et al., 2018).
Bioefikasi serupa diamati ketika aquafeeds yang berbeda dilengkapi dengan DL-Met atau OH-Met. Gambar 4 menunjukkan bahwa hasil FCR serupa diperoleh dalam studi yang membahas suplementasi pakan ikan atau udang dengan bentuk Met yang berbeda. Meskipun variabilitas besar di antara studi, yang dapat dikaitkan dengan pengaturan eksperimental yang berbeda, formulasi pakan, dan spesies udang atau ikan, nilai FCR serupa dilaporkan untuk kedua bentuk Met.
Kesimpulannya, ada bukti ilmiah yang mendukung bahwa OH-Met dapat digunakan secara efisien oleh spesies akuatik sebagai prekursor L-Met. Penting untuk mengetahui perbedaan struktural antara DL-Met dan OH-Met yang menghasilkan mekanisme berbeda untuk penyerapan dan pemanfaatan kedua sumber Met ini, dan bahwa bioefikasinya harus dibandingkan berdasarkan asupan Met. Dengan demikian, DL-Met dan OH-Met sama efektifnya dengan suplemen Met untuk pakan air nabati.
Kesimpulannya, ada bukti ilmiah yang mendukung bahwa OH-Met dapat digunakan secara efisien oleh spesies akuatik sebagai prekursor L-Met. Penting untuk mengetahui perbedaan struktural antara DL-Met dan OH-Met yang menghasilkan mekanisme berbeda untuk penyerapan dan pemanfaatan kedua sumber Met ini, dan bahwa bioefikasinya harus dibandingkan berdasarkan asupan Met. Dengan demikian, DL-Met dan OH-Met sama efektifnya dengan suplemen Met untuk pakan air nabati.
